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Variación mandibular en termitas

Estrategias defensivas de los soldados

 

En el artículo anterior describimos la cabeza de las termitas, detallando las estructuras principalmente externas que se pueden encontrar en esta. Entre dichas estructuras, destacaba la presencia de mandíbulas, las que poseen una función y composición diferente entre las castas. En este artículo nos adentraremos más profundamente en estas diferencias y veremos como las mandíbulas se han especializado a lo largo de la evolución de las termitas, convirtiéndose en uno de los órganos más distintivos entre géneros de termitas.

Si te digo que pienses en la función de tus mandíbulas ¿Qué dirías? Triturar, ¿Verdad? Para humanos la respuesta es simple y concisa, pero en otros animales, como por ejemplo las termitas, la respuesta es mucho más extensa. Dentro de la colonia solo las obreras son capaces de procesar el alimento, siendo las únicas que utilizan las mandíbulas con la finalidad de la alimentación. Los reyes poseen mandíbulas gastadas que fueron útiles durante los primeros pasos de la colonia, donde aún no había obreras que les alimentasen. Por otra parte, los soldados han decidido sacrificar la función alimentaria de las mandíbulas transformándolas en potentes y específicas armas, presuntamente desarrolladas como mecanismo defensivo frente al mayor enemigo de las termitas: las hormigas.

En 1984, Prestwich era el primero en separar los mecanismos defensivos de los soldados de termitas en relación al desarrollo de las mandíbulas en 9 categorías:

Mandíbulas mordedoras-trituradoras: se encuentran presentes en las termitas basales evolutivamente hablando (Ej: familia Termoptsidae y Kalotermitidae). Son mandíbulas robustas con dientes, cuya misión es herir al oponente a través de constricción y perforación.

Cabeza fragmótica: Es una cabeza altamente esclerotizada (especialmente el rostro), la que ocurre en algunas termitas de la familia Kalotermitidae (Ej: Cryptotermes). En estos casos las mandíbulas son del tipo mordedoras-trituradoras, pero de pequeño tamaño ya que la mayor estrategia defensiva recae en llenar los orificios de las galerías con la cabeza de la termita, impidiendo el paso de intrusos.

Mandíbulas mordedoras-acuchilladoras: Son mandíbulas esbeltas, rectas, lisas y largas con movimiento angular. Este modelo de mandíbulas es uno de los más frecuentes y puede ser observado en la mayoría de los miembros de las familias Rhinotermitidae (Reticulitermes, Coptotermes, entre otros géneros), Serritermitidae y Termitidae. La ventaja de estas mandíbulas es el otorgar mayor flexibilidad y rapidez al soldado, y su uso suele venir acompañado por la utilización de compuestos tóxicos provenientes de la glándula labial.

Mandíbulas mordedoras-perforadoras: Son esbeltas, similares a las mordedoras-acuchilladoras, pero más curvas y con un prominente diente marginal. Es común observar este tipo de mandíbulas en las especies basales de las sub-familias Termitinae (Ej: género Amitermes), Syntermitinae (Ej: Rhynchotermes y Armitermes) y los soldados grandes de la familia Rhinotermitidae (Ej: Rhinotermes).  Al igual que las mandíbulas mordedoras-auchilladoras, estas suelen venir acompañadas de la secreción de compuestos tóxicos que ingresarán a través de la herida realizada al enemigo, pero a diferencia de el caso anterior, en este los químicos provienen principalmente de la glándula frontal y son liberados a través del fontanelo.

Mandíbulas chasqueadoras: Es un tipo de mandíbulas muy peculiar, que se caracterizan por ser largas y esbeltas, inhabilitadas para morder. En vez de atacar al enemigo a través de una mordedura, estas mandíbulas se mueven de forma tal que liberan una gran energía en un simple movimiento (un chasquido), incrementando la energía cinética impartida al momento del impacto, matando o knockeando al enemigo a través de un poderoso choque (Ver minuto 0:26 del vídeo adjunto). Estas mandíbulas pueden ser simétricas o asimétricas, y su potencia es tal que permite a los soldados “saltar” fuera de un tubo de ensayos a través del chasquido contra la base de este. Este tipo de mandíbulas se creía presente solo en algunas termitas de la sub-familia Termitinae y ha evolucionado múltiples veces independientemente en esta misma sub-familia. El años pasado (2018), un nuevo género de termitas con mandíbulas chasqueadoras fue descubierto, este es Roisinitermes, de la familia Kalotermitidae.

Nasuto: Es el Sistema defensivo más avanzado evolutivamente hablando y consiste en una regresión total de las mandíbulas (ausencia de ellas), donde el espacio de la cabeza que normalmente contiene los músculos mandibulares es reemplazado por un enorme depósito para secreciones defensivas (la glándula frontal) las cuales son eyectadas a través de un nasuto (fontanelo en forma de protuberancia). Esta adaptación es común en la sub-familia Nasutitermitinae, pero algo similar puede observarse en algunos pequeños soldados de la familia Rhinotermitidae. Aunque en estos últimos, en vez de un nasuto se ve un labrum modificado en forma de cepillo incapaz de liberar sustancias pero si utilizados para la aplicación tópica de la glándula frontal que está contenida en la cabeza y abdomen de los soldados.

En el vídeo a continuación podrás ver como actúan estos distintos mecanismos defensivos, expuesto en el mismo orden que nuestra descripción previa. Si no se te da muy bien el inglés, presta atención a los nombres marcados en verde en la descripción de arriba ya que serán los mismos que se representen en cada uno de los cuadros en blanco y negro que muestra el vídeo.

Extracto de la tesis doctoral de Valeria Palma-Onetto

 

Bibliografía

 

Bourguignon T, Lo N, Šobotník J, Ho SY, Iqbal N, Coissac E, Lee M, Jendryka MM, Sillam-Dussès D, Křížková B, Yves Roisin, Evans T. 2017. Mitochondrial phylogenomics resolves the global spread of higher termites, ecosystem engineers of the tropics. Molecular Biology and Evolution, 34(3), 589-597.

 

Deligne J, Quennedey A, Blum MS. 1981. The enemies and defense mechanisms of termites. In Herman HR, ed. Social Insects, Vol. II. New York: Academic Press, 1-76.

 

Eggleton P. 2011. An introduction to termites: biology, taxonomy and functional morphology. In: Biology of Termites: A Modern Synthesis (Bignell DE, Roisin Y and Lo N, Eds.), Dordrecht (NL): Springer, pp 1-26.

 

Leal IR, Oliveira PS. 1995. Behavioral ecology of theneotropical termite hunting ant Pachycondyla (=Termitopone) marginata – colony founding, group-raiding and migratory patterns. Behavioral Ecology and Sociobiology, 37, 373–383.

 

Prestwich GD, Collins MS. 1982. Chemical defense secretions of the termite soldiers of Acorhinotermes and Rhinotermes (Isoptera, Rhinotermitinae). Journal of Chemical Ecology 8: 147-161.

 

Prestwich GD. 1984. Defense mechanisms of termites. Annual Review of Entomology 29: 201-232.

 

 

Quennedey A. 1984. Morphology and ultrastructure of termite defense glands. In: Defensive mechanisms in social insects (Hermann HR, Ed.). New York (US): Praeger, pp 151–200.

 

La fotografía de portada del artículo corresponde a un extracto de Prestwich 1984 (Cita en bibliografía)

 


Un artículo escrito por la Dra. Valeria Palma-Onetto

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